چرخه Q
چرخه Q
ù در Comp III بازای هر جفت e که با 2 CoQH انتقال می یابد، H+4 از عرض غشاء جا به جا می گردد. بنابراین این کمپلکس بازای هر e انتقال داده شده H+2 انتقال می دهد.
ù چرخه Qعلت انتقال H+2 بازای یک e توسط کمپلکس III را توجیح می کند.
سوبسترای Comp III
2 CoQH است که توسط عوامل زیر تولید می شود:
Comp I، Comp II،QO:ETF
بررسی چرخه
ùکمپلکس III زنجیره انتقال الکترونی میتوکندریایی، که سیتوکروم 1bc هم نامیده می شود اکسیداسیون CQ کامل احیاء شده توسط سیتوکروم C را کاتالیز می کند. در صورتی که H+ها دائماً از ورای غشای داخلی میتوکندری پمپ می شوند. مکانسیم با این چنین رویدادی را چرخه Q می نامند:
QH2 Q + 2H+ + 2e-
ù کمپلکس III از قلب گاوی میتوکندری، یک دایمری از 11 زیر واحد پروتئیني متفاوت می باشد.
ù زیر واحد مرکزی رویداد غشایی، سیتوکروم b است که دو گروه هِم نوع b به نام هِم bL و هِم bH را شامل می شود.
ù سه زیر واحد به انتهای ماتریکس و چندین زیر واحد گذرنده از غشاء (ترانس ممبران) دیگر اطراف سیتوکروم b اتصال می یابند. پروتئین آهن ـ سولفور یا ISP شامل:
ùیک دسته S]2 – Fe2[ به نام مرکز احیاء Rieske center می باشد.
ùسیتوکروم دیگر، سیتوکروم 1C است که در فضای بین غشایی نزدیک بالای مرکز احیاء از مونرمر دیگر واقع است.
ùبنابراین کمپلکس III تا زمانی که به شکل دایمر در نیامده است عملکردی ندارد.
چرخه 1
مرحله 1:
CoQù، مولکولی است که الکترون ها را از کمپلکس I و کمپلکس II به کمپلکس III تحویل می دهد و اختصار 2 CoQHفرم احیاء شده کامل آن می باشد.
ùجهت کامل کردن چرخه، -e2 از طریق Com III شامل 2 ناقل CoQمتفاوت که هر یک ناقل e2هستند می باشد. (یعنی 2QH)
ù یکی از الکترون ها اکسید شده کامل و دیگری در فرم احیاء شده کامل، باز تولید می شود.
QH2 Q
QH2 Q QH2
بنابراین چرخه کامل Q می تواند به دو چرخه (1 و 2) تقسیم شود که هر کدام واکنش ها، با یک مولکول CoQ دنبال می شوند.
نتیجه: Com I، فراهم کننده (تامین کننده) 2QH می باشد.
مرحله2 :
2QH به مکان Q0 که بر روی سیتوکروم b در بین مرز هم bL خودش و دسته S]2 – Fe2[ روی ISP جایی که می تواند با هر دو مرکز احیایی که نزدیک به فضای بین غشایی واقع اند متصل می شود.
نتیجه: 2QH به مکان Q0 متصل می شود.
مرحله 3:
یک e از 2QH به دسته Fe-S منتقل می شود. در این اکسیداسیون، 2QH، H+2 از دست داده و آن H+2 به فضای بین غشایی منتشر می گردند.
e ùها به سوی سیتوکروم 1C و نهایتاً به هم ناقل بعدی یعنی سیتوکروم C که به Com II در سطح فضای بین غشایی اتصال یافته، منتقل می شوند.
ù سیتوکروم C احیا شده به Com IV پخش شده و e را به آن تحویل می دهد.
CoQ حالا به حالت رادیکالی درمی آید.
نتیجه:
الکترون اول از طریق ISP انتقال داده می شود.
مرحله چهارم:
الکترون دوم از به هِم bL منتقل شده و CoQ به حالت اکسید شده کامل خود یعنی Qبرمی گردد.
نتیجه: الکترون دوم در هم bL احیاء می گردد.
مرحله 5:
CoQ اکسید شده از طریق غشا به طرف ماتريکس منتقل می شود. جایی که به مکان دوم یعنی Qi روی سیتوکروم b در مجاورت هم bH متصل می شود.
مرحله 6:
در این زمان، الکترون از هم bL به هم bH منتقل می شود.
مرحله 7:
وقتی الکترون از هم bH به CoQ در جایگاه Qi منتقل شود به حالت رادیکالی خودش احیاء گردیده و نتیجه آن، چرخه 1 می شود.
نتیجه: هم bH، Qرا در جایگاه Qi به احیاء می کند.
چرخه 2
مرحله 1:
چرخه دوم، دقیقاً همانند انجام چرخه اول شروع می شود. با این تفاوت که مولکول CoQ احیاء شده کامل است.
نتیجه: 2QH دوم از Com I می رسد.
مرحله 2 :
2QH جدید، جایگاه Q0 را اشغال می کند.
نتیجه: 2QH به جایگاه Q0 متصل می گردد.
مرحله 3:
همانند چرخه 1، یک e از طریق دسته S]2 – Fe2[ و سیتوکروم 1C به یک سیتوکروم C در حالی که H+2را به معنای بین غشایی رها می کند متصل می شود.
نتیجه: الکترون اول از طریق ISP انتقال داده می شود.
مرحله 4:
رادیکال CoQکامل اکسید شده و الکترون دوم خودش را به هم bL منتقل می کند.
نتیجه: e دوم در هم bL احیاء می شود.
مرحله 5:
حالا CoQ اکسید شده می تواند به Com I یا، Com II برای جفت الکترون های دیگر برگردد. (یعنی از مکان Q0 جدا شده به Com I و ... برگردد).
نتیجه: Q دوم به Com I برمی گردد.
مرحله 6:
e دوم به هم bH منتقل می شود. (هم bL، هم bH را احیاء می کند).
مرحله 8:
الکترون دوم راه خودش را برای اتصال به رادیکال CoQ در جایگاه Qi پیدا می کند. در نتیجه CoQ کامل احیاء شده آزاد می گردد.
(یک e از bH و H+2 هم از ماتریکس سبب احیاء به 2QH می شوند).
نتیجه: هم bH باعث احیاء Q0 به 2QH می شود.
خلاصه:
این دو چرخه می تواند با سه معادله زیر تلخیص گردد:
معادله اول:
CoQH2 e- + 2H+ +
CoQ کامل احیاء شده با از دست دادن –e1 و H+2 به فضای بین غشایی، به فرم رادیکالی خودش اکسید می شود.
معادله دوم:
QH2 2e- + 2H+ + Q
CoQ کامل احیاء شده با از دست دادن –e1 و H+2 کامل اکسید می شود.
یکی از این eها جهت برگشت رادیکال CoQ احیاء شده به 2QH استفاده می شود که در این فرایند H+2 از ماتریکس مصرف می گردد.
+ e- + 2H+matrix QH2
نتیجه خالص:
با اکسیداسیون یک CoQ، e-2 و H+4 به فضای بین غشایی تحویل وH+2 هم از ماتریکس مصرف می شود.
2H+matrix + QH2 Q + 2e- + 4H+
بنابراین:
اکسیداسیون یک مولکول CoQ کامل احیاء شده (یعنی: 2 CoQH)،H+ 4 از ماتریکس به فضای بین غشایی می راند در حالی که در غیاب چرخه Q ، تنها H+2 می تواند در این روش انتقال داده شود.
از آن جایی که:
ù انرژی آزاد اکسیداسیون CoQ کامل احیاء شده بوسیله cytC با تولید یک شیب پروتونی از میان غشای داخلی میتوکندری گرفته می شود. چرخه Q کارایی ترمودینامیکی این فرآیند را به طور مضاعف افزایش می دهد. بنابراین شیب پروتونی در روشی که سنتز ATP را تحریک می کند را پراکنده (تلف) می سازد.
